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蜉蝣目在昆蟲綱中的系統發育地位

關於蜉蝣目昆蟲綱中的系統發育地位有多種觀點(詳見Kluge 2000)。 這些觀點基本都是圍繞“古翅類”的單系性展開的。 “古翅類Palaeoptera”是1922年首次提出的(見Kluge 2000), 包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已滅絕的古生代昆蟲, 與新翅類Neoptera對應。 就現存的蜉蝣目與蜻蜓目來看, 以下一些特徵是古翅類共有和獨有的:成蟲停息時翅不能折疊覆蓋於腹部背面, 而只能豎立或平伸於體背;翅具複雜的閏脈;前後翅的形狀及脈相是一致的;成蟲觸角剛毛狀;幼期水生;稚蟲下顎的內外顎葉癒合,

腹部具鰓(全部蜉蝣及部分蜻蜓)等(Hennig, 1969; Kukalová-Peck, 1991, 1997; Wheeler et al., 2001)。 然而, 以上特徵只是古翅類的鑒別特徵, 不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍征。 對現生所有古翅類共有衍征的不同認識導致三種觀點(Hennig, 1981; Kristensen, 1981; Soldán, 1997;Wheeler et al, 2001)。

第一種觀點認為古翅類是一單系群, 即蜻蜓和蜉蝣具有一系列共有衍征組成姐妹群。 Hennig (1981)提出了它們的四項共有衍征:翅具複雜的閏脈、成蟲觸角剛毛狀、幼期水生、稚蟲下顎的內外顎葉癒合。 然而, 這四項共有衍征中的每一項都有人提出過疑問, 其中以Kristensen (1981)的批評最典型:複雜的翅脈很可能為祖征, 觸角的形態及水生習性平行演化的可能性非常大, 而下顎的特徵可能不符合蜉蝣的共同模式。

第二種觀點認為蜻蜓目與蜉蝣目沒有共有衍征, 不是姐妹群關係。

而是蜉蝣目與(蜻蜓目+新翅類)形成姐妹群關係。 Kristensen (1981)舉出了蜻蜓目與新翅類七方面的共有衍征:成蟲期不蛻皮、通入中後胸的足與翅內的氣管來自兩個體節、腹部氣孔的閉合肌與氣孔骨片直接相連、R脈與Rs脈共柄、雌蟲的生殖孔單個、中唇舌不發達、頭胸部部分肌肉消失。 另外, 有一系列特徵可將蜉蝣目與其它有翅類區別開來(Soldán 1997), 如稚蟲上顎的滑動關節、腹末具長而分節的中尾絲、翅具肩橫脈(subcostal brace 或humeral crossvein brace)以及臀脈A與後肘脈CuP的連接點處形成脈弱點(bulla)、雌蟲端滋養式卵巢、精子鞭毛軸絲為9+9+0型(Baccetti et al. 1969)。 這種觀點也受到部分分子證據的支援(Wheeler 1989; Wheeler et al. 2001)。 但是, 這一觀點受到Kukalová-Peck (1997)逐條批駁, 另外這一意見的最主要提倡者Kristensen 的觀點在1991年發生了變化。 並且, 從Wheeler et al. (2001)意見來看,
僅從18S rDNA序列得出的結果支持第一種觀點, 而將形態與分子證據合併分析後, 卻得出了第二種觀點。 筆者認為, 這可能與形態特徵選擇有關, 因為用於分析的特徵是從有關文獻中摘錄出的, 而支持第二種觀點的形態特徵相對較多。 另外, 由於現生蜻蜓非常特化(如捕食習性、交尾方式等), 自有衍征非常多, 有時與其它昆蟲很難比較。 同時, 蜉蝣目具一系列祖征(同時可能也是現生昆蟲中僅有的一些特徵), 它們可能都是一些區別特徵, 有時很難用於系統發育研究。

第三種觀點認為蜉蝣目與新翅類的關係較近, 形成姐妹群, 它們各自與蜻蜓目的關係較遠 (Boudreaux 1979, 見Kristensen 1981和Wheeler et al. 2001)。 Boudreaux(1979)舉出了蜉蝣目與新翅類的三個共有衍征:成蟲胸部發達的背縱肌、稚蟲翅芽的折疊方式、雄蟲直接將精子傳到雌蟲生殖孔。

Kristensen對此一一作了評論, 指出這些特徵要麼是祖征(如背縱肌), 要麼是自有新征(如蜻蜓稚蟲的翅芽)或異源同形(如精子的傳送方式)。 支持這種觀點的意見較少。 另外, 石蟲丙 、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很複雜但形式各異(見鄭樂怡、歸鴻1999), 因此, 筆者認為, 精子傳送方式有待於進一步研究, 異源同形的可能極大。

以上三種觀點各自都有一些證據, 同時也都受到各種批評。 仔細分析各觀點的支持證據, 可以看出, 這些特徵都是現生昆蟲類群所具有的, 而現生昆蟲大多是高度特化的類群, 一些原始特徵已經很難辨認。 就蜉蝣來看, 其成蟲翅基骨片已無法辨認。 同時,

又由於長期進化, 許多中間過渡類型絕滅, 有翅類內各目之間的特徵間隔相對較明顯, 有時很難進行對比。 再者昆蟲種類繁多, 各種適應型都可能出現, 對每種意見都可能找到相反的情況。

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